摘要：實(shí)地觀測(cè)與序列分析結(jié)果表明，橡膠樹(shù)體形態(tài)特征，花期歷時(shí)、開(kāi)花、泌蜜節(jié)律的動(dòng)態(tài)變化，與其不同生境物候有別和植株遺傳變異息息相關(guān)。

關(guān)鍵詞：橡膠樹(shù)；形態(tài)特征；開(kāi)花生物學(xué)；海南島

原產(chǎn)南美巴西亞馬遜河流域熱帶地區(qū)的橡膠樹(shù)[Hwea brasilliensis (H.B.K) Muall.-Aeg]又名巴西橡膠，別稱三葉橡膠，隸屬大戟科常綠喬木，是熱帶雨林珍貴經(jīng)濟(jì)植物，也是海南島主要的蜜源之一。種質(zhì)變異大，品系多而雜，資源豐富，適生于高溫、高濕、年均氣溫25～27 ℃，年降雨量1500～2000 mm，靜風(fēng)偏陰的氣候環(huán)境。在我國(guó)廣東的湛江地區(qū)、廣西的欽州和玉林地區(qū)、云南的西雙版納地區(qū)、福建的沼安、云霄、漳浦等縣及海南西部、西南部、南部、中部和東南部的高(中)山、丘陵、坡地、平原灌木林及熱帶雨林間均有連片、成塊或散生的橡膠林群。據(jù)近年來(lái)初步統(tǒng)計(jì)，海南境內(nèi)栽植面積已達(dá)34.78萬(wàn)hm2，占全國(guó)橡膠種植面積的61％，產(chǎn)膠量與泌蜜量名列全國(guó)前茅，主要分布于海南農(nóng)墾植區(qū)12.83萬(wàn)hm2和通什農(nóng)墾植區(qū)11.58萬(wàn)hm2；占全島橡膠種植總面積的70％，為山區(qū)轉(zhuǎn)地放蜂提供優(yōu)良蜜粉源，有力地推動(dòng)了全島養(yǎng)蜂業(yè)的迅速發(fā)展。

由于各植區(qū)地形復(fù)雜，高低懸殊，溪谷縱橫貫穿，土層深厚肥沃，質(zhì)地疏松，排水良好，多屬高(溫)濕、靜風(fēng)偏陰的生境，分布點(diǎn)多而面廣。筆者在調(diào)查本島蜜源植物資源基礎(chǔ)上，采取隨機(jī)選擇方式設(shè)點(diǎn)，實(shí)地考察序列分析西南地區(qū)橡膠林群開(kāi)花生物學(xué)特性為開(kāi)拓山區(qū)蜜源，發(fā)展養(yǎng)蜂業(yè)提供實(shí)用的科學(xué)依據(jù)。

1 地理環(huán)境與氣候特異性的觀測(cè)與分析

海南西南部的分布區(qū)內(nèi)生境的實(shí)地觀測(cè)與考證結(jié)果表明，地勢(shì)復(fù)雜多樣，高山谷地、丘陵盆地交錯(cuò)，.河溪穿插其中，光、熱資源豐富，水分效應(yīng)較高，垂直分布明顯，終年具有山地丘陵生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)，年均氣溫25～27 ℃，年均日照時(shí)數(shù)2350～2570 h，年均降雨量1500～2000 mm，夏秋時(shí)節(jié)的6～8月間高溫多雨(占年降雨量的85％)，嚴(yán)冬與陽(yáng)春11月到翌年4月初雨量相應(yīng)減少，這就有效地調(diào)控與促進(jìn)植株生理轉(zhuǎn)化，促使樹(shù)體積累同化物質(zhì)，有利于花芽分化、開(kāi)花、泌蜜。

2 樹(shù)體形態(tài)特征、花期歷時(shí)及開(kāi)花節(jié)律觀察

橡膠樹(shù)生性向陽(yáng)、喜高溫高濕、靜風(fēng)偏陰，植株高10～15 m，主莖富含乳汁；三出復(fù)葉，互生橢圓狀披針形的小葉全緣，先端漸尖，基部楔形；總?cè)~柄長(zhǎng)5～14 cm，頂端具腺體3個(gè)；花單生、小型、兩性，雌雄同株，腋生的圓錐花序，長(zhǎng)達(dá)25 cm，密被白色茸毛，雌花排列在花序的主軸或側(cè)軸的頂端，開(kāi)花量比雄花少，但形狀卻比雄花大；萼粉黃色、鐘輪，5～6裂；花盤(pán)具內(nèi)外蜜腺，雄蕊10枚排成兩花，花絲合生；子房、柱頭各3；蒴果，圓球形，成熟后裂成3果瓣，種子長(zhǎng)橢圓形，具褐色斑紋間。

植區(qū)背景不同，物候各有差異，植物的花期、泌蜜節(jié)律也各不盡相同。橡膠樹(shù)一般種植5～6年后即可開(kāi)花結(jié)果。通什植區(qū)橡膠樹(shù)正常年份每年開(kāi)花2次，3～4月為主花期，綻開(kāi)的花量多，稱春花；5～7月是第二次開(kāi)的花，其花量少，稱夏花；也有在8～9月第三次開(kāi)花的現(xiàn)象。整個(gè)花期各階段花芽分化始末及歷時(shí)長(zhǎng)短，因演化期間氣溫高低、雨量多少及風(fēng)速狀況而異。早春抽芽分化的春花3月下旬呈現(xiàn)始花，4月至5月上旬為盛花泌蜜高峰期，樹(shù)體花器流蜜長(zhǎng)約15天。以單株而論，每年花期歷時(shí)各有不同，有的植株全年開(kāi)花泌蜜不斷，有的植株年與年之間開(kāi)花泌蜜次數(shù)差異顯著，還有的植株甚至幾年都沒(méi)有開(kāi)花。究其因不僅是受花期氣溫、雨量和生境不同的影響所起決定性作用，而且與其植株內(nèi)在遺傳基因變異相關(guān)所致。

植株開(kāi)花的遲早、持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短與降雨量相關(guān)密切。如植區(qū)冬季氣溫下降，雨水過(guò)多，勢(shì)必導(dǎo)致植株花期推遲10～20天；要是生境冬季氣溫較高且干旱，植株花期歷時(shí)相應(yīng)提早7～10天，并且花期歷時(shí)一致，延續(xù)期的天數(shù)也短。三亞荔枝溝植區(qū)一般年份植株開(kāi)花盛期在4月中旬，2004年的冬季該植區(qū)氣溫高達(dá)6℃且較干旱，則2005年春植株開(kāi)花盛期卻提前到3月中旬，單個(gè)花序花蕾數(shù)的多少與花期延續(xù)的天數(shù)也有關(guān)，經(jīng)回歸和相關(guān)測(cè)驗(yàn)得知都達(dá)到極顯著程度。也就是說(shuō)，單個(gè)花序花蕾數(shù)多的，其開(kāi)花延續(xù)天數(shù)長(zhǎng)。反之，花蕾數(shù)少的，開(kāi)花延續(xù)天數(shù)短。

3 花序演化特征及花器綻開(kāi)規(guī)律的動(dòng)態(tài)

根據(jù)生境物候變化、發(fā)生規(guī)律與植物開(kāi)花順序相關(guān)原理，筆者對(duì)該地區(qū)橡膠林群形態(tài)建成、花器分化、開(kāi)花節(jié)律的觀測(cè)，進(jìn)行了相關(guān)、回歸和詳盡分析得知，其花序發(fā)育進(jìn)程、雌雄花器官開(kāi)放節(jié)律變化及泌蜜進(jìn)程有如下幾方面。

3.1 開(kāi)花動(dòng)態(tài)

橡膠樹(shù)為圓錐花序，腋生于莖端，一天內(nèi)開(kāi)花動(dòng)態(tài)主要受氣溫變化的影響。在花期里，當(dāng)上午氣溫上升到23Y時(shí)，植株開(kāi)始有少量開(kāi)花，時(shí)間轉(zhuǎn)移，溫度相繼上升到27℃時(shí)，花序上小花綻開(kāi)的花數(shù)最多。而氣溫再上升至30℃時(shí)，開(kāi)花卻逐漸停止。因此一天中氣溫上升迅速，當(dāng)天植株開(kāi)花的時(shí)間就縮短。據(jù)定位氣溫觀察表明，橡膠樹(shù)開(kāi)花的適宜臨界溫度為25～27℃，低于或高于這個(gè)溫度(閡限)范圍，植株開(kāi)花數(shù)量顯著減少。

3.2 開(kāi)花時(shí)間

橡膠樹(shù)一般年份春花于3月至4月間綻開(kāi)，花期長(zhǎng)，花量多，流蜜涌，蜂愛(ài)采，開(kāi)花歷時(shí)長(zhǎng)短與花的性別有關(guān)。雄花上午10∶00綻開(kāi)，12∶00～14∶00轉(zhuǎn)入盛花期高峰；雌花則在12∶00～14∶00開(kāi)放，與雄花相比遲開(kāi)約2h。花期間要是氣溫高、日照強(qiáng)、濕度較小，植株雌雄花開(kāi)放時(shí)間會(huì)提早5～7天?？偟恼f(shuō)來(lái)，絕大部分橡膠樹(shù)雄花先開(kāi)，后雌花；同一花序的雄花中間一朵先開(kāi)，旁邊的后開(kāi)；但也有的植株是雌花先開(kāi)，后雄花；或者是雌雄花同時(shí)開(kāi)放。

3.3 開(kāi)初順序

各植區(qū)地理緯度、地勢(shì)高低、地域有別，面向陽(yáng)坡、陰坡、土質(zhì)、水肥等條件的差別程度顯著。從單株樹(shù)來(lái)看，新梢上擁有1～10個(gè)不等花序，而花序上雌花3～20朵，雄花200～500朵，雌雄花比為1∶30；植株一旦到了開(kāi)花的臨界期，花芽分化演變，沿著花序主(側(cè))軸自下而上漸次相繼開(kāi)放，頂部的小花開(kāi)放最晚；而雄花小穗中卻又以中部的小花先開(kāi)。以立地環(huán)境而論，在同一植區(qū)由于樹(shù)齡、地形及局部小氣候的影響，其花期也有差異。一般是橡膠樹(shù)冠外圍朝陽(yáng)面尖端的花先開(kāi)，內(nèi)膛的花后開(kāi)，5～9天花開(kāi)遍樹(shù)；背風(fēng)向南陽(yáng)坡的開(kāi)花早，向北陰坡的開(kāi)花晚甚至無(wú)花或結(jié)果少；樹(shù)冠上層的花芽數(shù)量多、分化早，其花先開(kāi)，中層花次開(kāi)，下層后開(kāi)；同一果枝，基部先開(kāi)，然后向頂端開(kāi)放。

3.4 開(kāi)花泌蜜

橡膠樹(shù)在氣溫20℃以上就可以開(kāi)花，但最適泌蜜氣溫在23～26℃，相對(duì)濕度85％以上，靜風(fēng)無(wú)露水的條件下，花器泌蜜一定多，如花期夜間伴有小雨，第2天泌蜜最佳，早晨晚間流蜜量也不少，上午8∶00，下午18∶00，蜜蜂在樹(shù)間花里追花吸蜜汁最忙。盛花期間，光照長(zhǎng)，光質(zhì)強(qiáng)，植株葉由古銅色轉(zhuǎn)化為深綠色，進(jìn)行光合作用，促使樹(shù)體積累同化物質(zhì)，利于花芽分化成花，泌蜜豐，產(chǎn)膠量高。對(duì)通什植區(qū)3月中旬至4月中旬橡膠樹(shù)開(kāi)花泌蜜的測(cè)定，每朵春花持續(xù)泌蜜2～3天，能涌出花蜜0.5～0.8 mg，每個(gè)花序泌蜜6～7天，就可流蜜汁6.43～8.57 mg，中蜂常年單產(chǎn)12.3～18.9 kg蜂蜜。更值得注重的是葉片基部有蜜腺3個(gè)，在23℃以上時(shí)陣雨過(guò)后仍能泌出大量甜蜜汁，花外蜜腺卻比花內(nèi)蜜腺泌蜜多，所以蜜蜂往往都愛(ài)采集花外蜜，那是不言而喻的。橡膠花粉為近球形，極面觀呈3裂圓形，粉粒的大小為39.8 μm(35.O～44.7)×38.3(34.2～42.4）μm，具3孔溝，溝為條狀，末端鈍，具有溝膜，邊緣下陷；外壁有內(nèi)外層之分，外層厚于內(nèi)層，表面有細(xì)網(wǎng)狀雕紋，春夏時(shí)節(jié)，有助于蜜蜂追花釀蜜。橡膠樹(shù)不愧為春夏季蜂群繁殖的重要蜜粉源植物。

引自《蜜蜂雜志》2006（12）