幼蟲信息素調(diào)控意大利工蜂飼喂行為
在意大利蜂群中,成年蜂照顧未成年蜂(卵,幼蟲和蛹),并提供食物給幼蟲。眾所周知,哺育蜂會根據(jù)幼蟲的日齡和級型在食物數(shù)量和質(zhì)量水平上調(diào)整飼喂行為。哺育蜂調(diào)喂的蜂王漿數(shù)量決定了3日齡(或更小日齡)雌性雙倍體幼蟲是發(fā)育成工蜂還蜂王。飼喂行為的改變意味著哺育蜂能識別小幼蟲、大幼蟲及不同的幼蟲級型。各種刺激信號,比如機械或化學(xué)刺激(或兩者都有)在識別幼蟲中起作用,但是目前還不是很清楚。
工蜂飼喂幼蟲的化學(xué)信號本質(zhì)現(xiàn)在還不清楚。1989年,在雄蜂幼蟲中發(fā)現(xiàn)了10種脂肪酯。其中的4種:甲基棕櫚擱酸酯,甲基亞油酸酯,甲基硬脂酸酯和亞基油酸酯是幼蟲信息素的組成部分,能誘使工蜂對成熟幼蟲的巢房進行封蓋。已經(jīng)證實蜂王的小幼蟲和大幼蟲也存在著這10種化合物,與工蜂幼蟲一樣,在封蓋時期依幼蟲日齡和階段不同會釋放大量的不同數(shù)量和相對比例的化合物。幼蟲日齡的作用就是調(diào)控這10種酯類的比例和數(shù)量,構(gòu)成化學(xué)信號使得成年工蜂能識別小幼蟲和大幼蟲。由于脂肪酸酯參與蜜蜂識別幼蟲的作用,因此我們研究了它們在調(diào)控工蜂飼喂行為中所起的作用及將這些化合物作為附加的化學(xué)刺激用在人工培育蜂王上。
該實驗?zāi)康氖菣z測在培育蜂王時巢房蜂蠟中加入脂肪酸酯是否影響接受的幼蟲數(shù)量,工蜂分泌在王臺中的王漿數(shù)量,以及不同王臺中幼蟲的重量。在5~6月期間,采用意大利蜂×高加索蜂的雜交蜂群和標準的商業(yè)方法用于培育蜂王。將蜂箱隔成兩部分,用隔王板將蜂王關(guān)在一邊,而工蜂可以自由出入兩邊。
用蠟杯制作的人工王合培育蜂王和生產(chǎn)王漿,往杯底滴入一滴(20μl)經(jīng)稀釋的王漿,并將一只1~3日齡的工蜂幼蟲移入杯中,浮在王漿上(快速的)。大約40~50個這樣的王臺置于蜂群的無王區(qū)讓工蜂哺育。移蟲3天后,將王臺取下收集王漿。
制作2根細木捧(42×2×0.5cm),每根可粘25個蠟杯。兩根木捧裝在巢框介紹到蜂群的無王區(qū),含有1~2日齡工蜂幼蟲的50只蠟杯介紹給工蜂用于培育蜂王。蠟杯中加入化合物的方法如下:在50℃下用木棍將酯與蜂蠟混合,蠟杯模型浸入混合物幾秒鐘,冷卻后,將蠟杯從木棍上取下并用熱蜂蠟將蠟好粘到木捧上。
試驗各種酯的有效性時設(shè)3種濃度:蜂蠟中含30-2、10-3和10-4(重量比),每個蠟杯中含酯10-3、10-2和10μg。每個含有不同的酯和不同濃度的蠟杯都在同一群中間時進行實驗。同時設(shè)置無酯的蠟杯作為對照組。8群蜂用于實驗,每種酯的每個濃度至少重復(fù)55次;3天后,工蜂會毀掉大部分的幼蟲和蠟杯。我們記下工蜂接受蠟杯的數(shù)量和類型,并稱量同一王臺中的王漿和幼蟲重量。
結(jié)果表明,蜂群對蠟杯的接受沒有影響,不同蜂群的接受率在48%~53%。工蜂對蠟杯的接受率在46.1%~79.2%,取決于蠟杯所含的化合物。33種混合物中的其中3種,濃度為10-3的甲基硬脂酸酯、濃度為10-4的甲基油酸酯和濃度為10-3的甲基棕櫚酸酯與對照組的相比明顯提高了接受率。與對照組的蠟杯相比,工蜂對甲基硬脂酸酯的蠟杯接受串更高,這時同時考慮三種濃度。
在不同的蜂群,被接受的王臺中王漿量不同。酯的類型和濃度對王漿量的影響不顯著,但是木棒的位置有影響。在木棒上,每個接受的王臺、處于巢框上部的王漿量平均為298.4±4.7mg,位于巢框下部的平均為329.9±3.8 mg。在每個含有10-4甲基亞油酸酯的接受蠟杯中王漿的量更多,在這種情況,幼蟲接受率卻顯著降低,幼蟲的重量也不比對照的重。含甲基亞油酸酯的蠟杯所含王漿量與含其它酯或?qū)φ盏南灡啾雀唷?
幼蟲的重量在不同的蜂群差異較大。酯類對幼蟲重量有影響。棕櫚酸酯相對于對照組能使幼蟲增重,但是酯的濃度對幼蟲增重影響差異不顯著。棕櫚酸酯在濃度為10-2(重量比)、時幼蟲最重,在這種情況,接受率和王漿量與對照組相比沒有差異。巢框下部木棒上的幼蟲重量較上部木棒上的幼蟲重。
該實驗表明至少有3種化合物作為信號在工蜂哺育幼蟲的行為中起調(diào)控作用。硬脂酸酯對提高王臺接受率最為有效,亞油酸酯在提高接受的王臺中王漿且效果明顯,棕櫚酸酯能提高幼蟲的重量。我們認為是王漿質(zhì)量的差異使幼蟲重量不同。因此,亞油酸酯和棕櫚酸酯可能分別引起王漿在數(shù)量和質(zhì)量的差異。
編譯自《Entomological Society of America》88:198~804,1995.
作者:Yves Le Conte等)
引自《養(yǎng)蜂科技》2005(5)
顏偉玉 黃康編 譯江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動科院
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