營(yíng)養(yǎng)和內(nèi)分泌素對(duì)蜂王分化的影響
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營(yíng)養(yǎng)和內(nèi)分泌素對(duì)蜂王分化的影響 長(zhǎng)期以來(lái),人們知道同樣的受精卵,由于發(fā)育場(chǎng)所的不同,一方是王臺(tái),另一方是工蜂房。又因?yàn)橛紫x(chóng)期所得到的食物不同,就可能變成蜂王或者是工蜂,而其機(jī)理一宣讓人困惑。本文將探討蜂王分化的機(jī)理,簡(jiǎn)而言之,營(yíng)養(yǎng)是通過(guò)內(nèi)分泌素起決定作用的。 蜂王在整個(gè)幼蟲(chóng)期采食的是蜂王漿,這些蜂王漿由哺育蜂上顎腺分泌,并且飼喂量也很多,人們形象地說(shuō),蜂王幼蟲(chóng)在蜂乳中游泳。工蜂的食物便與此不同,工蜂幼蟲(chóng) 5日內(nèi)的食物為2:9:3=白:清:黃。白指的是成年工蜂上顎腺分泌物;清指的是成年工蜂營(yíng)養(yǎng)腺(又稱舌腺)的分泌物;黃指的是花粉。與此相反,蜂王幼蟲(chóng)頭3天喂的是上顎腺分泌物,最后兩天喂的是1:1=白:清。這樣看來(lái),蜂王幼蟲(chóng)比工蜂幼蟲(chóng)獲得大量的上顎腺分泌物?;瘜W(xué)分析表明:蜂王漿內(nèi)上顎腺分泌物占主要含有。因?yàn)榉渫鯘{(蜂王幼蟲(chóng)期食物)內(nèi)含的泛酸和生物膘呤分別高于工蜂幼蟲(chóng)食物的10~18倍。還有分析表明:無(wú)王群內(nèi)工蜂上鄂腺內(nèi)含的泛酸和生物膘呤比有王群內(nèi)工蜂上顎腺內(nèi)的高出18~115倍。而營(yíng)養(yǎng)腺分泌物,有王群工蜂與無(wú)王群工蜂沒(méi)有區(qū)別,以上說(shuō)明主要物質(zhì)來(lái)自上顎腺而不是營(yíng)養(yǎng)腺。 只說(shuō)蜂王漿的質(zhì)量還不足以說(shuō)明蜂王與工蜂的分化。蜂王幼蟲(chóng)還必須比工蜂幼蟲(chóng)采食大量的王漿,兩者在幼蟲(chóng)的2~3日內(nèi),生長(zhǎng)與呼吸率很相近,但在幼蟲(chóng)階段最后幾日內(nèi)蜂王幼蟲(chóng)比工蜂幼蟲(chóng)塔長(zhǎng)迅速。 糖分是刺激幼蟲(chóng)采集的因素。頭3日內(nèi)蜂王幼蟲(chóng)吃的蜂王漿含糖34%,工蜂幼蟲(chóng)的含糖僅12%。當(dāng)幼蟲(chóng)4~5日齡時(shí),由食物內(nèi)加入蜂蜜,糖分達(dá)到47%,糖分的種類也很重要。蜂王整個(gè)幼蟲(chóng)期葡萄糖是主要含有;而工蜂幼蟲(chóng)的早期,葡萄糖也是主要含有,幼蟲(chóng)后期果糖是主要含有。在工蜂幼蟲(chóng)食物中加糖可產(chǎn)生蜂王或兩型蜂(介于蜂王與工蜂之間的蜜蜂)。 幼蟲(chóng)能識(shí)別它們食物內(nèi)含糖的多少,因此幼蟲(chóng)喜歡采食含糖多的蜂王漿,不喜歡采食含糖少的工蜂幼蟲(chóng)食物。把工蜂幼蟲(chóng)移到雄蜂房去飼養(yǎng),出來(lái)的工蜂上顎腺發(fā)達(dá),卵巢管多,這是由于喂飼食物多的緣故。哺育蜂對(duì)蜂王幼蟲(chóng)察看(包括飼喂)的次數(shù)為工蜂幼蟲(chóng)的10倍。哺育蜂雖然不是固定喂蜂王幼蟲(chóng)或工蜂幼蟲(chóng),但是哺育蜂能根據(jù)不同的幼蟲(chóng),調(diào)節(jié)上顎腺和營(yíng)養(yǎng)腺分泌物的比例來(lái)飼喂幼蟲(chóng)。蜂王幼蟲(chóng)與工蜂幼蟲(chóng)3天后才表現(xiàn)出食物對(duì)幼蟲(chóng)的分化。 將工蜂卵或3日前的幼蟲(chóng)移進(jìn)王臺(tái)內(nèi),可發(fā)育成蜂王。若幼蟲(chóng)3~4日齡后移入王臺(tái)內(nèi),可發(fā)育成中間型蜜蜂,似蜂王的工蜂或似工蜂的蜂王。似蜂王的工蜂有工蜂的特征:有花粉筐、翅鉤和工蜂上顎腺。 蜂王的分化,除營(yíng)養(yǎng)因素外,內(nèi)分泌素關(guān)系也很大,這是近十年才肯定了的,涉及到保幼激素(簡(jiǎn)稱JH)和蛻皮激素。JH調(diào)節(jié)高等昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育、完全變態(tài)以及許多生活習(xí)性,JH由保幼腺體分泌而來(lái)。這種腺體成對(duì),球形,位于幼蟲(chóng)及成年工蜂食道的兩旁,這腺體以神經(jīng)與蛻皮腺體和腦神經(jīng)分泌細(xì)胞相連。JH可影響蛻皮腺體激素的分泌。至于腦神經(jīng)分泌素是什么性質(zhì)至今不明。 JH的水平可促使蜜蜂幼蟲(chóng)到蛹,由蛹到成蟲(chóng)的正常蛻皮。JH可以控制成年工蜂按日齡的分工和它們體內(nèi)各種腺體的發(fā)育。 更重要的是,JH可促進(jìn)蜂王與工蜂之間的分化。如果把3—4日齡蜂王幼蟲(chóng)的保幼腺體移植到4日齡工蜂幼蟲(chóng)體上,出房的工蜂有較多的卵巢管。測(cè)定4—5日齡蜂王幼蟲(chóng)JH的含量大于同日齡工蜂的含量。滴定72小時(shí)蜂王幼蟲(chóng)JH的含量高于同齡工蜂的10倍,而且這一高水平持續(xù)到其蛹前期的開(kāi)始,隨后降到工蜂幼蟲(chóng)蛹前期的水平。綜上所述,蜂王幼蟲(chóng)3日齡時(shí),JH達(dá)到最高峰,一直持續(xù)到整個(gè)幼蟲(chóng)階段。在蜜蜂幼蟲(chóng)期,JH的滴定值導(dǎo)致發(fā)育成蜂王而不是工蜂。 當(dāng)工蜂幼蟲(chóng)期加入JH并喂工蜂幼蟲(chóng)期飼料時(shí),產(chǎn)出的工蜂有蜂王特征。在上述例子中若加入葡萄糖和果糖可產(chǎn)出蜂王和兩型蜂。高糖和高JH則產(chǎn)生蜂王,低糖和低 JH則產(chǎn)生兩型蜂和工蜂。工蜂幼蟲(chóng)加入JH后,工蜂幼蟲(chóng)2日齡起就可防止卵巢的退化。喂工蜂幼蟲(chóng)JH后可產(chǎn)生蜂王到以蜂王的兩型蜂。若喂工蜂幼蟲(chóng)蜂王漿和 JH則變成蜂王無(wú)疑。 總之,一個(gè)受精卵可變成蜂王或工蜂,營(yíng)養(yǎng)各保幼激素直決定性作用。蜂王漿(主要來(lái)自工蜂上頤腺)和糖也很關(guān)鍵。糖促進(jìn)幼蟲(chóng)的食欲。高質(zhì)量的食物和幼蟲(chóng)的大量進(jìn)食促進(jìn)了JH的合成,在幼蟲(chóng)發(fā)育的第3天,分化成蜂王。若工蜂幼蟲(chóng)發(fā)育的前幾天,喂的是營(yíng)養(yǎng)腺分泌物在發(fā)育的后期又喂的是蜂蜜和花粉,導(dǎo)致幼蟲(chóng)在3~5 日齡時(shí),JH的產(chǎn)量下降,因而形成工蜂。 今后的研究應(yīng)當(dāng)是:研究腦與神經(jīng)刺激內(nèi)分泌腺對(duì)營(yíng)養(yǎng)的居間作用(或干涉作用)。幼蟲(chóng)食物中加糖可促進(jìn)幼蟲(chóng)的采食量,采食量加大可促進(jìn)中腸擴(kuò)展,激活中腸的接受器,最終刺激保幼腺合成更多的JH。高水平的JH誘發(fā)形成蜂王的特殊蛋白質(zhì)微多種酶體。此酶可促進(jìn)發(fā)育組織變成蜂王。低水平的JH導(dǎo)致工蜂的形成。形成的蜂王的組織,必須由JH誘發(fā),而且這一組織的發(fā)生必須在幼蟲(chóng)的第3天。
呂效吾 呂裕民 摘譯
呂效吾 呂裕民 摘譯
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