摘要 本文簡(jiǎn)單介紹了蜜蜂聽覺器官的研究歷史和發(fā)現(xiàn)過程。指出蜜蜂聽覺器官的位置：梗節(jié)外緣節(jié)間膜內(nèi)的撅狀感器，感覺范圍：主要感受空氣傳播的頻率低于500Hz的聲音，感覺類型是分子敏感型的，感受由空氣傳播的聲音。并對(duì)聽覺機(jī)制作了簡(jiǎn)單的概括，最后對(duì)目前關(guān)于蜜蜂聽覺生物學(xué)功能的研究——在舞蹈語言中信息的傳遞功能作了介紹。

關(guān)鍵詞：蜜蜂；聽覺器官；敏感性

1 研究歷史

蜜蜂是否具有聽覺器官，長(zhǎng)期以來，有許多科學(xué)家對(duì)此進(jìn)行了積極的探索。早在本世紀(jì)初，著名的研究蜜蜂的專家Karl，Von．Frish和他的一個(gè)學(xué)生就對(duì)蜜蜂是否具有聽覺作了大量的工作，但結(jié)果失敗了。之后，本世紀(jì)中葉，瑞典科學(xué)家Hansson A又對(duì)蜜蜂是否具有聽覺作了更為細(xì)致的研究，得出了同前者相同的結(jié)論，所不同的是他研究得出了蜜蜂足的跗節(jié)具有感受從基質(zhì)上傳來震動(dòng)的器官。之后，許多人對(duì)蜜蜂各種感覺器官，特別是觸角上的各種感覺器官的解剖學(xué)研究，都沒有發(fā)現(xiàn)蜜蜂具有聽覺器官。Heran H在50年代對(duì)蜜蜂觸角的功能進(jìn)行了生理學(xué)上的研究，其結(jié)果也表明蜜蜂似乎是一個(gè)“聾子”。然而，最近在對(duì)蜜蜂的舞蹈進(jìn)行的研究表明，聲音信號(hào)在信息的傳遞過程中是起到十分重要的作用。這促進(jìn)了許多科學(xué)家對(duì)蜜蜂的聽覺器官的重新認(rèn)識(shí)，且為此做了許多工作，取得了突破性的進(jìn)展。

2 實(shí)驗(yàn)依據(jù)

首次通過試驗(yàn)證明蜜蜂具有聽覺器官的是Tcwne W F和Kirchner w H 他們?cè)O(shè)計(jì)了一組試驗(yàn)，訓(xùn)練蜜蜂飛向盛有糖液的飼喂器，而在飼喂器上施加兩種不同的刺激：聲音信號(hào)和中等強(qiáng)度的電刺激，電刺激是通過飼喂器同蜜蜂接觸而傳遞的。蜜蜂對(duì)電刺激的反應(yīng)是從飼喂器上立即退縮回來，由于刺激的強(qiáng)度不是很大，過幾秒鐘后蜜蜂又會(huì)前來采集，所給的聲音信號(hào)同蜜蜂舞蹈時(shí)產(chǎn)生的聲音信號(hào)的強(qiáng)度和頻率都大致相等。具體方法是：施加5s的聲音刺激，在第4s時(shí)施加電刺激，通過一段時(shí)間的試驗(yàn)，觀察蜜蜂能否利用聲音信號(hào)在電刺激之前退縮回去以避免電刺激。試驗(yàn)的結(jié)果是肯定的。第一次證實(shí)了蜜蜂具有利用聲音信號(hào)來協(xié)調(diào)自己的行為能力，也就是蜜蜂具有聽覺器官。之后，Claudia D等和Towne w F一起克服了上面設(shè)計(jì)的不足之處(試驗(yàn)的勞動(dòng)強(qiáng)度大及效果不明顯等)，重新設(shè)計(jì)了一種“Y”型迷宮試驗(yàn)，訓(xùn)練蜜蜂進(jìn)入迷宮內(nèi)采集側(cè)壁上的食物，每次試驗(yàn)時(shí)，只在其中的一個(gè)壁上放有食物而且是隨機(jī)放置的。在試驗(yàn)之前，蜜蜂進(jìn)行正確采集的概率是50％，然后將聲音信號(hào)施加在放有食物的一壁上進(jìn)行試驗(yàn)，蜜蜂很快就會(huì)將聲音信號(hào)同食物聯(lián)系起來，正確采食的概率大大提高；反之，將聲音信號(hào)加在沒有食物的一壁上，蜜蜂也能將聲音信號(hào)同沒有食物聯(lián)系在一起，飛向沒有聲音的一邊，很快，正確采食的概率也大大提高。與前面試驗(yàn)方法相比，該種方法操作方便，試驗(yàn)效果也很明顯，因此與蜜蜂聲音反應(yīng)相關(guān)的一系列試驗(yàn)?zāi)壳耙话愣加眠@種方法。通過進(jìn)一步的試驗(yàn)表明，蜜蜂能夠感受頻率低于500Hz以下的聲音，這足以使蜜蜂感受到舞蹈時(shí)發(fā)出的強(qiáng)的低頻聲音。

觀察蜂箱和觀察箱內(nèi)的蜜蜂對(duì)不同頻率特性聲音的反應(yīng)也能促使我們對(duì)蜜蜂聲音反應(yīng)情況的了解。蜜蜂對(duì)聲音的直接反應(yīng)就是將兩對(duì)翅膀緊緊的折疊起來。通過給蜜蜂施加不同頻率特性的聲音，觀察蜜蜂的反應(yīng)，了解蜜蜂對(duì)不同聲音反應(yīng)的敏感性，得出了同“Y”型迷宮試驗(yàn)相同的結(jié)果。

3 聽覺類型

聽覺器官有兩種，一種是對(duì)壓強(qiáng)變化產(chǎn)生反應(yīng)，如我們?nèi)祟惡推渌囊恍﹦?dòng)物的鼓膜，而另一類則是對(duì)氣流分子的流速產(chǎn)生反應(yīng)，一般傳播的聲音這兩種因素都有。為測(cè)定蜜蜂的聽覺器官是壓強(qiáng)變化型的還是分子流速型的，Kirchner W H設(shè)計(jì)了一個(gè)試驗(yàn)，在一根曲型管中，傳播的聲音可以被分為壓強(qiáng)變化部分和空氣分子運(yùn)動(dòng)兩部分，那就是在管內(nèi)的一些部分壓強(qiáng)變化比較明顯而分子運(yùn)動(dòng)速度低，在另一些地方則恰恰相反，分子運(yùn)動(dòng)速度高而壓強(qiáng)變化小。將蜜蜂放在這樣的管中，它只在分子流速大的地方折疊翅膀，而在壓強(qiáng)變化大的地方并沒有這種反應(yīng)。因此，蜜峰的聽覺器官是分子流速敏感型的，肯定具有能被氣流彎曲的如體毛和觸角一樣的結(jié)構(gòu)。

4 器官定位

對(duì)蜜蜂聽覺器官的定位也是利用前面提到的“Y”型迷宮試驗(yàn)進(jìn)行的，具體做法是將蜜蜂頭部的感覺毛、一個(gè)觸角和兩個(gè)觸角分別剪去，觀察蜜蜂在迷宮中的采集情況，試驗(yàn)結(jié)果表明剪掉頭部感覺毛不影響蜜蜂的正確采集。剪掉一根觸角，則正確采集的概率大大降低；兩根觸角都剪去，則正確采集的概率就只有50％了。由此證明蜜蜂的聽覺器官是位于觸角上的。由于前人所做的關(guān)于觸角的解剖學(xué)和生理學(xué)研究都沒有聽覺器官的證據(jù)，前面的試驗(yàn)說明蜜蜂的聽覺器官是分子敏感型的，氣流能引起觸角的鞭節(jié)或其他部分彎曲，能夠引起節(jié)間關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)，因此，他們?cè)O(shè)想蜜蜂的聽覺器官位于這些關(guān)節(jié)上，為此，他們?cè)O(shè)計(jì)了各種方法，將每個(gè)關(guān)節(jié)逐個(gè)固定，然后故人“Y”型迷宮中進(jìn)行試驗(yàn)，觀察對(duì)正確采集的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)梗節(jié)外側(cè)關(guān)節(jié)的固定導(dǎo)致了同剪去整根觸角同樣的效果。據(jù)此斷定蜜蜂的聽覺器官是位于梗節(jié)外側(cè)的關(guān)節(jié)上，但通過顯微觀察梗節(jié)外側(cè)關(guān)節(jié)附近沒有任何感覺毛，因此，認(rèn)定蜜蜂的聽覺器官是位于該節(jié)的節(jié)間膜內(nèi)。通過解剖觀察，該節(jié)內(nèi)部發(fā)現(xiàn)一個(gè)呈環(huán)狀排列的撅狀感器，也稱之為“Johnston”器(曾在雙翅目昆蟲中發(fā)現(xiàn)用來作為聽覺器官)。至此才真正找到了蜜蜂的聽覺器官。

5 聽覺機(jī)制

氣流分子的運(yùn)動(dòng)引起鞭節(jié)的彎曲或震動(dòng)，導(dǎo)致梗節(jié)外緣節(jié)間膜的運(yùn)動(dòng)，引起附著在其內(nèi)部聽覺器官的運(yùn)動(dòng)，從而產(chǎn)生相應(yīng)的刺激，通過神經(jīng)纖維傳至神經(jīng)中樞，經(jīng)加工處理后傳出至運(yùn)動(dòng)器官引起相應(yīng)的反應(yīng)。同時(shí)，由氣流引起的觸角震動(dòng)會(huì)在瞬間減弱，也能夠感覺到頻率較高的聲音。

6 生物學(xué)意義

關(guān)于蜜嬸聽覺的生物學(xué)意義，目前僅僅局限于舞蹈中傳遞信息的作用，在這方面了解得比較清楚。蜜蜂在舞蹈的同時(shí)也發(fā)出聲音信號(hào)，聲音持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短表明食物源距離的遠(yuǎn)近，而舞蹈者身體的走向表明蜜源的方向，發(fā)出聲音的頻率約為250Hz。有試驗(yàn)表明，將蜜蜂的一根或兩根觸角剪去，也就是切除了蜜蜂的聽覺器官，舞蹈中信息的正確傳遞就受到了干擾，試驗(yàn)蜜蜂找到食物源的幾率也大大減少。因此，成功的聲音交流對(duì)舞蹈中信息的全面正確傳遞起到十分重要的作用。關(guān)于蜜蜂聲音的傳遞與交流在群內(nèi)其它方面具有什么意義，以及在群體之間和其它昆蟲或生物之間有什么作用和聯(lián)系，則需進(jìn)一步的研究與探討。

參考文獻(xiàn)（略）

引自《蜜蜂雜志》1998（5）

李江紅 福建農(nóng)業(yè)大學(xué)蜂療研究所