摘要：蜜蜂是一種非常有越的社會昆蟲，不僅僅因為它能釀造出有益于人類的蜂蜜及蜂王漿、蜂花粉、蜂膠等多種名貴產(chǎn)品，更為重要的是蜜蜂的社會行為感人至深。這些社會行為也一直受到廣大生物學(xué)家的關(guān)注。筆者最近在瀏覽蜜蜂監(jiān)督行為研究，現(xiàn)將國內(nèi)外有關(guān)蜜練工蜂監(jiān)督機制進行了綜合論述，以望在蜜蜂工蜂監(jiān)督機制研究領(lǐng)域中達到拋磚引玉的作用。

關(guān)鍵詞：酉方蜜蜂；工蜂監(jiān)督；機制

在營社會*********的蜜蜂群體中，未交配的工蜂也能產(chǎn)卵，這些卵通過孤雌生殖孵化成雄性。然而，在自然有蜂王的西方蜜蜂蜂群中，工蜂產(chǎn)的卵正常發(fā)育數(shù)量較少。蜂群中有4％的工蜂具有生殖功能的卵巢并且產(chǎn)出蜂群中7％的雄性卵，但生物學(xué)研究表明，只有0.1％的雄蜂是工蜂后代，一個重要的機制可能就是工蜂監(jiān)督，工蜂將其它工蜂產(chǎn)的卵清理出去。但在一些特殊的無王群中以及“無政府主義”蜂群中也存在工蜂監(jiān)督”。工蜂監(jiān)督機制到底是怎么樣的呢?本文圍繞工蜂監(jiān)督機制進行了綜述。

1工蜂監(jiān)督的宏觀機制

1.1親緣關(guān)系學(xué)說

在自然有王蜂群中，存在蜂王一雌多雄交配的特性，蜂王通常與三只以上雄蜂進行交配。其工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)r：0.125＋0.25/N，其中N為蜂王交配的雄蜂只數(shù)。當蜂王與3只以上雄蜂交配時，工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟——雄蜂)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)比工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.125＋0.25/N)要更近。這樣工蜂就更愿意用蜂王產(chǎn)的未受精卵來培育雄蜂，工蜂之間相互監(jiān)督不讓工蜂產(chǎn)卵，共同培育蜂王的后代，有利于減少蜂王和工蜂在決定性比中的沖突，使蜂群更穩(wěn)定N

1.2 群體學(xué)說

在自然蜂群里，如果某一特征對種群有利，對個體不利，那么種群選擇可能就會使這一特征的頻率增加，而個體選擇會使這一選擇的頻率下降。在雄蜂的培育，從個體上來講，工蜂更愿意培育自己的后代，但過多的雄蜂會使群體崩潰，為了防止崩潰的最好的辦法就是實行工蜂監(jiān)督機制。也就是說，群體效應(yīng)與個體效應(yīng)的方向是相反的，在這種情況下，如果個體選擇總是強于群體選擇，結(jié)果必然導(dǎo)致種群漸漸絕滅。但如果群體選擇與個體選擇的作用方向一致，這不僅滿足自己的生活需要，也滿足群體的生活需要。既對種群有利，也對個體有利。為了群體長遠效應(yīng)，工蜂進行相互監(jiān)督，使群體繁衍。

另外，蜂王是工蜂和99％雄蜂的母親，成千上萬工蜂也就具有相似的基因(家庭基因)。一個個體犧牲了，“家庭基因”仍存在于大量其他個體上，不會消失，對其基因的存在有利?！凹彝セ颉币簿褪侨簝?nèi)蜜蜂的共同基因。共同經(jīng)營蜂群，使其從長遠利益得于實現(xiàn)，從而進行工蜂監(jiān)督，使其“家庭基因”繁衍下去。再者，工蜂的后代全是雄蜂，隨著工蜂的繁殖，其群體“家庭基因”會逐漸減少，隨著蜂群的衰弱而變得更少，最終隨蜂群滅亡而消失。故工蜂間的監(jiān)督是為了“家庭基因”存在而發(fā)生。

2 工蜂監(jiān)督的客現(xiàn)機制

目前對工蜂監(jiān)督的客觀機制主要是對產(chǎn)卵工蜂或工蜂所產(chǎn)的卵進行處理，對產(chǎn)卵工蜂主要是進行攻擊，對工蜂所產(chǎn)的卵進行清理。

2.1產(chǎn)卵工蜂被攻擊機制

從親緣關(guān)系來講，蜜蜂個體更愿意培育自己的后代，因為它與自己兒子的后代的親緣關(guān)系指數(shù)為0.5，比與蜂王的兒子(工蜂的兄弟——雄蜂)親緣關(guān)系指數(shù)(r＝0.25)要近，比與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關(guān)系指數(shù)r＝0.125＋0.25/N更近，培育自己后代的潛能還是存在，即工蜂還是會在一定的場合下產(chǎn)卵。Eaheb曾經(jīng)通過10000只工蜂檢查發(fā)現(xiàn)有一只工蜂體內(nèi)具有發(fā)育完全的卵。這么低的比率也會導(dǎo)致一定數(shù)量的工蜂產(chǎn)卵，因為一般蜜蜂蜂群中有約60000只工蜂，如果每群蜂有6只產(chǎn)卵工蜂，一只蜜蜂每天產(chǎn)10個卵，這樣每天就有將近50只雄蜂培育，且全是工蜂的兒子。工蜂又喜歡產(chǎn)卵至雄蜂巢房，這就是說，平時大部分雄蜂巢房中有卵，但事實并非如此。工蜂主要通過攻擊具有發(fā)育完全卵巢的工蜂，使具有產(chǎn)卵能的工蜂降到最小，另外一個重要機制就是對卵的清理。

2.2卵的清理機制

工蜂對工蜂卵進行清理，就必須能辨別出蜂王產(chǎn)的卵與工蜂產(chǎn)的卵。研究人員發(fā)現(xiàn)283，工蜂能準確地判別未受精卵的來源，并能在24 h內(nèi)除去四％工蜂產(chǎn)的卵。工蜂是如何辨別出蜂王產(chǎn)的卵與工蜂產(chǎn)的卵，目前認為有二種機制：一是蜂王產(chǎn)的卵可能帶有標記的外激素，而工蜂產(chǎn)的卵卻沒有這種標記的外激素；最近有人在蟻群中把蟻王卵標記信息素鑒別出來，顯示為蟻王表面碳氫化合物，和卵表面化學(xué)成分一樣。另外，工蟻卵和工蟻一樣有著相似的表面碳氫化合物，工蟻就是使用卵的碳氫化合物來區(qū)別蟻王卵與工蟻卵。甚至當工蟻卵涂上蟻王表皮碳氫化合物時，工蟻清除這些卵明顯地比不帶這種蜂王表皮碳氫化合物工蟻卵要少。蜜蜂卵、的標記信息也可能是這樣吧。二是認為蜂王產(chǎn)的卵與工蜂產(chǎn)的卵表面形態(tài)結(jié)構(gòu)不同。

在一個未培育出新王的無王群中，工蜂繁殖就很正常，但在一些特殊的無王群中還是存在工蜂監(jiān)督，在無政府主義有王蜂群中，大部分工蜂具有活化的卵巢并能產(chǎn)卵，也能培育出大量的雄蜂。但對無政府主義有王群和無王群進行監(jiān)督試驗發(fā)現(xiàn)也存在工蜂監(jiān)督，其機制目前還不是很清楚，有待于進一步探討與研究。

參考文獻（略）

引自《養(yǎng)蜂科技》2006（5）

江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院 吳小波 孫婷 曾志將