工蜂的活動(dòng)受來(lái)自幼蟲(chóng)和蜜粉脾的提示及工蜂相互作用的影響，以表達(dá)哺育幼蟲(chóng)活動(dòng)和蜂群飼料需要的信息。蜜蜂也會(huì)產(chǎn)生組織勞動(dòng)的多種通訊信號(hào)，例如幼蟲(chóng)信息素、擺尾舞和震顫舞，其主要功能是協(xié)調(diào)工蜂的勞作。然而，蜜蜂還有其他通訊信號(hào)，其功能影響著巢內(nèi)所有的蜜蜂活動(dòng)。這種信號(hào)稱(chēng)為調(diào)節(jié)信號(hào)，可能不引起具體反應(yīng)，更確切地說(shuō)，它可改變工蜂對(duì)其他信號(hào)的反應(yīng)。調(diào)節(jié)信號(hào)可同時(shí)影響不同的工蜂組。我們已研究20多年，了解到這種信號(hào)在蜜蜂組織信息流和組織勞動(dòng)上所起作用，它參與蜂群各方面的生活。

一、振動(dòng)信號(hào)的特性

振動(dòng)信號(hào)是蜂群的通訊信號(hào)，全年可以觀測(cè)到，有時(shí)每小時(shí)發(fā)生數(shù)百次。振動(dòng)信號(hào)有特點(diǎn)，易于與其他的蜜蜂信號(hào)如擺尾舞和震顫舞區(qū)別開(kāi)。首先，擺尾舞和震顫舞只由老齡采集蜂表演；振動(dòng)信號(hào)則由任何日齡的工蜂產(chǎn)生，大多是老齡工蜂執(zhí)行，2～3日齡的工蜂也能產(chǎn)生這種信號(hào)。

第二，擺尾舞和震顫舞“傳播”給注意它們的任何工蜂，振動(dòng)信號(hào)直接從可能接受的工蜂里選擇某個(gè)工蜂。振動(dòng)的工蜂在蜂巢活動(dòng)時(shí)，產(chǎn)生一系列信號(hào)，它接觸和用觸角觸摸不同的工蜂，只是部分工蜂接受信號(hào)。振動(dòng)蜂不根據(jù)日齡選擇接受者，對(duì)各日齡的工蜂都發(fā)出信號(hào)。振動(dòng)蜂優(yōu)先將信號(hào)發(fā)給不活動(dòng)的工蜂。雖然活動(dòng)的和較少活動(dòng)的工蜂都能接收信號(hào)，大約20％不活動(dòng)的工蜂愿意接受。

第三，擺尾舞和震顫舞只能使特定日齡的工蜂引起明確的反應(yīng)，振動(dòng)信號(hào)使各日齡工蜂引起不明確的反應(yīng)。這種信號(hào)誘發(fā)活動(dòng)的增加，促進(jìn)任務(wù)的執(zhí)行，部分依賴(lài)于工蜂的日齡。接受信號(hào)的幼齡蜂更加忙于哺育幼蟲(chóng)、加工飼料以及建造巢脾。大齡蜂更愿出巢采集。

因此，對(duì)各日齡較少活動(dòng)的蜜蜂而言，振動(dòng)信號(hào)產(chǎn)生不明確的調(diào)節(jié)作用，同時(shí)提高任務(wù)的執(zhí)行。這種信號(hào)協(xié)調(diào)不同工蜂組之間的活動(dòng)；不同工蜂組對(duì)不同的刺激產(chǎn)生反應(yīng)，執(zhí)行不同的但互相依賴(lài)的任務(wù)。本文以下部分將考察這種信號(hào)如何應(yīng)用在蜜蜂社會(huì)生活的各方面。

二、振動(dòng)信號(hào)和蜂群發(fā)展

用2個(gè)觀察箱比較振動(dòng)信號(hào)行為，一箱是原有蜂群，另一箱是新分蜂群。原有蜂群1萬(wàn)只蜂和4張充滿(mǎn)幼蟲(chóng)和飼料的巢脾。新分蜂群是5000只蜜蜂和4個(gè)巢框，框上裝有窄條巢礎(chǔ)，以保證修造的巢脾在觀察箱內(nèi)保持正確的方向。新群巢脾全部是新造的，開(kāi)始沒(méi)有幼蟲(chóng)和飼料；而原有蜂群有幼蟲(chóng)和豐富的飼料。因此，試驗(yàn)?zāi)７绿烊环址淙哼M(jìn)入蜂巢初始狀況，觀測(cè)振動(dòng)信號(hào)行為。

比較這兩群蜂發(fā)出振動(dòng)信號(hào)時(shí)，發(fā)現(xiàn)新蜂群振動(dòng)信號(hào)頻繁，較多的蜜蜂表達(dá)信號(hào)，顯然是將信號(hào)轉(zhuǎn)達(dá)給不活動(dòng)的蜜蜂。然而，比較它們接受振動(dòng)信號(hào)的工蜂時(shí)，發(fā)現(xiàn)它們沒(méi)有區(qū)別。振動(dòng)蜜蜂比同齡沒(méi)接受信號(hào)的工蜂勞動(dòng)強(qiáng)度大。個(gè)別新分群的接受蜂不比原群接受蜂工作勤奮。因此，振動(dòng)信號(hào)可能影響工蜂的勞動(dòng)，通過(guò)信號(hào)刺激使新群更多未工作蜂忙于工作，原有蜂群的接受蜂工作平穩(wěn)。按這種方式，振動(dòng)信號(hào)可能根據(jù)蜂群發(fā)展不同階段的勞動(dòng)需要，調(diào)整工蜂執(zhí)行任務(wù)。

三、振動(dòng)信號(hào)和蜂群繁殖

分蜂時(shí)產(chǎn)卵蜂王和約一半工蜂離開(kāi)舊蜂巢，遷入新巢。如果產(chǎn)卵蜂王不能離開(kāi)舊蜂巢或不能遷入新巢，分蜂企圖失敗。因此，分蜂的成功在很大程度上要依據(jù)產(chǎn)卵蜂王的行為而定，工蜂可能用振動(dòng)信號(hào)幫助協(xié)調(diào)蜂王與分蜂過(guò)程的活動(dòng)。

只在分蜂前2～4周產(chǎn)卵蜂王被振動(dòng)。用觀察箱監(jiān)視蜂王和工蜂的相互作用，發(fā)現(xiàn)當(dāng)蜂群變得非常擁擠時(shí)，產(chǎn)卵蜂王接受振動(dòng)信號(hào)，發(fā)出信號(hào)可能遠(yuǎn)在開(kāi)始建造第一個(gè)王臺(tái)以前。確實(shí)我們現(xiàn)在知道，對(duì)蜂王表演振動(dòng)信號(hào)是蜂群難備分蜂的最初指示。

產(chǎn)卵蜂王以變化的頻率被振動(dòng)，在分蜂準(zhǔn)備期頻率增加，在分蜂群離開(kāi)的最后日子，1 h能接受數(shù)百次振動(dòng)信號(hào)。振動(dòng)信號(hào)如何影響蜂王還不清楚，但是它能夠幫助蜂王逐漸準(zhǔn)備飛翔。在分蜂準(zhǔn)備期，產(chǎn)卵蜂王在不活動(dòng)時(shí)比在活動(dòng)時(shí)接受較多的振動(dòng)信號(hào)，以爬行或跑動(dòng)響應(yīng)。同時(shí)工蜂較少飼喂它，加強(qiáng)運(yùn)動(dòng)和減少飼料攝入，使蜂王明顯“消瘦”，能準(zhǔn)備飛翔，保證其與分蜂群一同離開(kāi)蜂巢。

四、影響******王

工蜂也用振動(dòng)信號(hào)影響******王。在分蜂或蜂王交替時(shí)，工蜂建造王臺(tái)培育******王。一旦******王出房，老王隨部分蜜蜂離開(kāi)原巢，******王通常留在原巢中，咬掉還未羽化的王臺(tái)。最后結(jié)果是只有一只******王存在，婚飛后成為蜂群的新產(chǎn)卵王。

在******王彼此撕斗過(guò)程中，工蜂可能對(duì)******王表達(dá)振動(dòng)信號(hào)，而工蜂對(duì)待不同******王是不一樣的。有的可能在l小時(shí)振動(dòng)數(shù)百次，有的只有數(shù)次或者沒(méi)有信號(hào)。以較高頻率振動(dòng)的、殺死較多對(duì)手的******王會(huì)成為新王。因此，工蜂可能用信號(hào)支持某個(gè)******王。可能是以下兩種方法：

第一，******王時(shí)常產(chǎn)生一種所謂的“鳴叫”來(lái)回答振動(dòng)信號(hào)，可能是對(duì)蜂群中其他的蜂王通知它的存在，并推遲仍然在王臺(tái)里的對(duì)手出房。振動(dòng)信號(hào)通過(guò)鼓勵(lì)鳴唱，可能幫助1只******王在對(duì)手們還不能撕斗時(shí)消滅它們。

第二，******王接近一個(gè)對(duì)手時(shí)，時(shí)常受到高頻率的振動(dòng)，它們可能突然走開(kāi)，避開(kāi)可能的戰(zhàn)斗。因此，工蜂可能用信號(hào)干擾和防止戰(zhàn)斗，或許直到蜂王成熟，有能力戰(zhàn)斗。所以，振動(dòng)信號(hào)可能 給工蜂一定程度的控制******王的行為，幫助決定哪只蜂王繼承蜂巢。

五、振動(dòng)信號(hào)和分蜂群尋找巢穴

分蜂群離開(kāi)舊巢后在附近樹(shù)上形成一個(gè)蜂團(tuán)，一些工蜂尋找新巢址。一旦選中新巢址，整個(gè)蜂團(tuán)起飛，飛向指定巢址。擁有1萬(wàn)至1.2萬(wàn)只蜜蜂的分蜂團(tuán)如何做出這種驚人的決定以及協(xié)調(diào)“群眾運(yùn)動(dòng)”呢?現(xiàn)在知道，尋覓巢址的過(guò)程是至少包含三種不同的通訊信號(hào)：擺尾舞、振動(dòng)信號(hào)和“工蜂鳴唱”復(fù)雜的相互作用。偵察蜂在分蜂團(tuán)表面表演擺尾舞，告知發(fā)現(xiàn)蜂巢的距離和方向。起初是對(duì)多個(gè)不同巢址表演舞蹈，后來(lái)全部擺尾舞活動(dòng)逐漸集中到一個(gè)巢址，即分群將要進(jìn)住的新巢址。在跳擺尾舞的工蜂對(duì)一個(gè)蜂巢達(dá)成共識(shí)時(shí)，分蜂團(tuán)準(zhǔn)備離開(kāi)，集體活動(dòng)，這時(shí)涉及到振動(dòng)信號(hào)及工蜂鳴唱。我們觀察發(fā)現(xiàn)，工蜂發(fā)出振動(dòng)信號(hào)貫穿尋找蜂巢的全過(guò)程，但是在離開(kāi)前1～2 h信號(hào)逐漸增強(qiáng)，同時(shí)許多工蜂在蜂團(tuán)內(nèi)外爬來(lái)爬去，表演長(zhǎng)系列的信號(hào)。接受蜂以增加運(yùn)動(dòng)響應(yīng)這種信號(hào)。舞蹈蜂開(kāi)始產(chǎn)生一種高調(diào)的聲音，稱(chēng)為“工蜂鳴唱”。鳴唱促使接受蜂加熱其飛行肌準(zhǔn)備飛翔。在分蜂群離開(kāi)前鳴唱顯著增強(qiáng)，可能是最后發(fā)出分蜂團(tuán)飛翔的信號(hào)。

六、振動(dòng)信號(hào)使分蜂團(tuán)離開(kāi)的作用

我們發(fā)現(xiàn)振動(dòng)蜂不能阻止分蜂團(tuán)最終飛走，但是它能增加離開(kāi)所需的準(zhǔn)備時(shí)間，即使在離開(kāi)過(guò)程有持續(xù)的高強(qiáng)度擺尾舞和工蜂鳴唱。在分蜂團(tuán)離開(kāi)以后，有些試驗(yàn)分蜂群不能確定選擇新巢址。因此，加強(qiáng)振動(dòng)信號(hào)，可能會(huì)促進(jìn)對(duì)參與巢穴選擇其他信號(hào)的響應(yīng)，并促進(jìn)加速蜜蜂做出準(zhǔn)確離開(kāi)的決定。

我們也考察了分蜂團(tuán)工蜂和蜂王是如何相互作用的。將分蜂群安置在特殊的觀察架上，通過(guò)透明塑料片攝錄蜂王的行為，觀察在尋找新巢址時(shí)，工蜂和蜂王的相互作用。令人驚奇的是，工蜂極少或不對(duì)蜂團(tuán)中的蜂王振動(dòng)。振動(dòng)信號(hào)在蜂群準(zhǔn)備分蜂時(shí)是工蜂和蜂王相互作用的突出部分，而在分蜂團(tuán)離去和向新巢址移動(dòng)時(shí)，在保證蜂王起飛上不起作用。同時(shí)發(fā)現(xiàn)工蜂對(duì)分蜂團(tuán)里的蜂王鳴唱，尤其在最后離開(kāi)的時(shí)刻。這是第一次關(guān)于工蜂對(duì)蜂王鳴唱的報(bào)道。工蜂可能用鳴唱促使蜂王飛翔，以同樣的方法，在分蜂團(tuán)移動(dòng)時(shí)促使工蜂飛翔。

在重新考察分蜂團(tuán)離開(kāi)原蜂巢以前工蜂和蜂王的相互作用時(shí)，驚奇地發(fā)現(xiàn)，在分蜂群離開(kāi)以前，工蜂的確立刻以非常高的頻率對(duì)蜂王鳴唱。因此，工蜂可能用兩種信號(hào)讓蜂王準(zhǔn)備分蜂，振動(dòng)信號(hào)使蜂王逐步準(zhǔn)備離開(kāi)原巢，工蜂鳴唱可能是促使蜂王隨分群飛走的最后的催促。

然而，我們不知道，為什么刺激蜂王從原巢飛出需要振動(dòng)信號(hào)和鳴唱，而刺激它從分蜂團(tuán)飛到新巢址似乎只需要鳴唱?或許振動(dòng)信號(hào)幫助蜂王準(zhǔn)備飛翔。將來(lái)的研究將集中在分清不同的通訊信號(hào)，以及它們對(duì)影響蜂王和工蜂的相互作用。

七、結(jié)論

我們發(fā)現(xiàn)振動(dòng)信號(hào)影響蜂群生活的許多方面。這一種信號(hào)以不具體的調(diào)節(jié)方式，影響產(chǎn)卵蜂王、******王及各齡工蜂的行為。盡管我們研究振動(dòng)信號(hào)已有20年，關(guān)于這種通訊行為仍有待于深入研究。然而，振動(dòng)信號(hào)為探索特別復(fù)雜的蜂群行為和蜜蜂社會(huì)生活，提供了一個(gè)有力的工具。

摘自《中國(guó)蜂業(yè)》2008（1）

黃文誠(chéng) 譯