工蜂之間以日齡為基礎(chǔ)的分工要求高水平的群體統(tǒng)二。一般蜜蜂的成年生活開(kāi)始的前3周在蜂巢里工作，最后的1—3周進(jìn)行采集活動(dòng)。但為了適應(yīng)群體或環(huán)境條件的改變，蜜蜂能加快、阻礙、顛倒它們行為的發(fā)展。蜜蜂準(zhǔn)確地反應(yīng)對(duì)特定工蜂活動(dòng)的需要，對(duì)群體的生存和生產(chǎn)有很重要的作用，因?yàn)閺姆涑彩匦l(wèi)向采蜜的轉(zhuǎn)變需要復(fù)雜的生理變化。一只蜜蜂不具有獲得并綜合它所在蜂群的整體狀況信息的能力，數(shù)以萬(wàn)計(jì)個(gè)體才可能同時(shí)進(jìn)行完成的不同活動(dòng)。因而工蜂行為發(fā)展的適應(yīng)性規(guī)則可能相似于細(xì)胞發(fā)展的適應(yīng)性規(guī)則。

為了把工蜂之間相互作用的影響和工蜂與蜂巢之間的相互作用分離開(kāi)，把個(gè)體培育在蜂群外。同一群中，剛出生的蜜蜂孤立或在小群體中或在群體中培育，一星期后試驗(yàn)。群體培育的蜜蜂受到工蜂之間或工蜂與蜂巢之間相互作用，小群體培育的蜜蜂僅受到工蜂之間相互作用，孤立培育的蜜蜂沒(méi)有受到任何影響。

為之測(cè)試孤立對(duì)行為發(fā)展的影響，把來(lái)源于兩個(gè)蜂群的1日齡970只有數(shù)字標(biāo)記的蜜蜂任意混合。一半用來(lái)孤立的培育，另一半引入到無(wú)關(guān)的數(shù)量大約5000只的蜂群中。另外將2000只1日齡的來(lái)源相同的有油漆標(biāo)記的蜜蜂引入到哺育蜂群。第二天，295只標(biāo)有數(shù)字的孤立培育蜜蜂，283只標(biāo)有數(shù)字的群體培育的蜜蜂和1400只油漆標(biāo)記的蜜蜂結(jié)合成為一個(gè)整體。給蜂群足夠的蜂蜜和花粉。一個(gè)空蜂巢和一個(gè)與工蜂無(wú)關(guān)的蜂王，當(dāng)蜜蜂11～16日齡大小時(shí)，開(kāi)始觀察。17天的觀察發(fā)現(xiàn)至少有157只有數(shù)字標(biāo)記的孤立的蜜蜂和257只有數(shù)字標(biāo)記的群體培育蜜蜂出現(xiàn)在整個(gè)觀察期間。

為了測(cè)試整個(gè)蜂群工蜂之間的相互作用對(duì)行為發(fā)展的影響，通過(guò)移植200只壯年蜜蜂到缺乏老蜜蜂的蜂群，說(shuō)明工蜂之間相互作用對(duì)早熟行為發(fā)展的影響。

蜂群培育的蜜蜂表現(xiàn)出低的生物合成保幼激素速度；而孤立培育的蜜蜂表現(xiàn)出高的早熟比率。高速度的生物合成保幼激素與早熟的行為發(fā)展相關(guān)聯(lián)。157只蜜蜂孤立了一周后，引入到單一的蜂群中，有67只蜜蜂在13～16日齡時(shí)就齊始采蜜，相比之下，257只蜂群培育的同代親緣蜜蜂只有3只在13～16日齡采蜜。同樣，一周齡孤立培育的蜜蜂生物合成保育激素比一周齡蜂群培育的蜜蜂高得多。當(dāng)蜜蜂4日齡時(shí)，移植200只壯年蜜蜂到單一的蜂群可抑制蜜蜂早熟的采蜜，而在同一蜂群移植幼年蜜蜂不能進(jìn)行抑制。當(dāng)蜜蜂1周齡時(shí)同樣可抑制早熟采蜜發(fā)生，但抑制的影響比在實(shí)驗(yàn)中觀察減少了很多。在移植開(kāi)始后立即將蜂巢的進(jìn)口關(guān)3～4天，同樣，三個(gè)移植壯年蜜蜂的實(shí)驗(yàn)限制了早熟地采蜜。當(dāng)蜂巢兩個(gè)進(jìn)口被關(guān)時(shí)，移植守衛(wèi)蜂相對(duì)于移植一日齡蜜蜂有效地抑制了早熟地采蜜，重復(fù)用采蜜蜂代替守衛(wèi)蜂結(jié)果相同。不管蜂巢進(jìn)口．是否開(kāi)放，移植采蜜蜂到兩個(gè)蜂群可抑制早熟地采蜜。

工蜂之間的相互作用在綜合蜂群分工起了重要的作用。在蜜蜂食物傳遞期間，由于蜂巢里工蜂的不同處理，影響花蜜采集行為的強(qiáng)度和繼續(xù)采集同種蜜源的可能性。這些現(xiàn)象表明社會(huì)的相互作用對(duì)較長(zhǎng)時(shí)間行為變化的規(guī)律同樣起了作用。社會(huì)的孤立導(dǎo)致早熟的內(nèi)分泌和行為發(fā)展。它與在缺乏壯年蜜蜂的蜂群是早開(kāi)產(chǎn)蜜蜂生長(zhǎng)、早開(kāi)采蜜蜂有較高的保幼激素濃度以及高速度的生物合成保育激素相一致。另外，年幼的蜜蜂用保幼激素處理出現(xiàn)早開(kāi)采。

移植實(shí)驗(yàn)表明工蜂之間的相互作用影響整個(gè)群體的行為發(fā)展。在出現(xiàn)采蜜時(shí)，年幼的蜜蜂早熟的采蜜受到抑制，一種解釋是年幼的蜜蜂不抑制早熟地生長(zhǎng)而是由于壯年蜜蜂、有經(jīng)驗(yàn)的采蜜蜂出現(xiàn)時(shí)，才抑制采蜜；然而，當(dāng)居住地不變的蜜蜂1周齡，觀察到使用移植較弱的抑制早開(kāi)采。這個(gè)現(xiàn)象表明大多數(shù)的蜜蜂在蜂群生長(zhǎng)早熟是在接收移植過(guò)后，根據(jù)上面已述解釋?zhuān)〞r(shí)移植將是一個(gè)不重要的變化。因此，得出很少的早開(kāi)采蜜蜂在移植實(shí)驗(yàn)時(shí)觀察到的結(jié)論，因?yàn)槟暧椎拿鄯鋵?shí)際上被限制早開(kāi)采。

即使移植的蜜蜂可以采集新鮮的花蜜或花粉，它們本身也會(huì)抑制早開(kāi)采，最明顯的方法就是它們改變蜂巢的環(huán)境。另外，僅移植守衛(wèi)蜂抑制的影響不可能是因?yàn)樵谝浦残?shù)量的蜜蜂時(shí)帶來(lái)的花粉或花蜜，這些現(xiàn)象表明在所有的四個(gè)移植實(shí)驗(yàn)中，蜜蜂抑制早開(kāi)產(chǎn)是因?yàn)樗鼈冎苯禹憫?yīng)了移植的壯年蜜蜂的出現(xiàn)，而不是改變了它們蜂巢的狀況。

工蜂的相互作用影響行為發(fā)展，也許相似于一些生物體細(xì)胞的相互作用影響細(xì)胞生長(zhǎng)的方式。假設(shè)保幼激素之間有一個(gè)相互作用促進(jìn)采蜜行為發(fā)展的“積極因素”，在工蜂之間有一個(gè)阻礙因素稱(chēng)為“抑制因素”，在缺乏壯年蜜蜂的蜂群中的一些工蜂早熟的發(fā)展是年幼的工蜂。與壯年工蜂相互作用較少受到較少抑制因素，并出現(xiàn)保幼激素增長(zhǎng)加速進(jìn)行的結(jié)果。具有一個(gè)復(fù)雜年齡結(jié)構(gòu)的蜂群，采蜜行為發(fā)展的速度也許是年幼的工蜂受到來(lái)自壯年蜜蜂的、相對(duì)于自身的保幼激素增長(zhǎng)高水平的抑制因素的結(jié)果。

譯自：《Population Biology> 1992年89卷

作者：Z—Y．Huang，Cene．E. Robonson

江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)科院 涂劍峰 編澤

養(yǎng)蜂科技 2003（3）