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蜜蜂幼蟲信息素的識(shí)別

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社會(huì)性昆蟲識(shí)別幼蟲及其精確的性別、級(jí)型和發(fā)育階段的能力對(duì)工蜂照顧幼蟲是非常重要的。這種識(shí)別意味一些溫和信號(hào)的存在,特別是機(jī)械和化學(xué)信號(hào),這些信號(hào)在螞蟻、黃蜂和蜜蜂中起最基本的作用。

通常認(rèn)為社會(huì)性膜翅目昆蟲存在幼蟲信息素,但是到目前為止只識(shí)別了兩種。通過飼喂幼蟲、對(duì)巢房封蓋和幼蟲區(qū)域的熱調(diào)節(jié)使得蜜蜂對(duì)幼蟲照顧周全。將甘油三酸酪和甘油-1,2-二油酸-3-棕櫚酸酯成分加到人工王臺(tái)中,能吸引和引起工蜂團(tuán)聚。巢房封蓋是一種族體行為,是由許多工蜂用蜂蠟將巢房頂部封住。我們通過大蜂螨檢測(cè)了幼蟲產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào)。蜂螨為了繁殖,在4—5日齡幼蟲巢房封蓋前幾小時(shí)潛入巢房。我們已經(jīng)從即將封蓋的雄蜂幼蟲分離出了10種脂肪酸酯。工蜂幼蟲也含有少量的這些化古物。這些物質(zhì)中的其中3種,即甲基棕櫚酸酯(MP)、棕櫚酸乙酯(EP)及甲醛亞麻酸酯(MN),都起著吸引蜂螨的作用。因?yàn)檫@些化合物對(duì)寄生螨來(lái)說(shuō)相當(dāng)于激素,所以我們假定它們對(duì)蜜蜂來(lái)說(shuō)起著與幼蟲照顧相關(guān),特別是巢房封蓋方面的信息作用,并且也證實(shí)了這種猜想。

通過對(duì)同一日齡工蜂的局部應(yīng)用研究了這些酯類對(duì)引發(fā)工蜂巢房封蓋行為的影響。在巢房封蓋前24h,將10種酯類按比例混和0.25μl,相當(dāng)于150只幼蟲的用量,不加溶劑,直接用于幼蟲。工蜂封蓋含有處理過的幼蟲巢房要比對(duì)照組的迅速。

因此,這些物質(zhì)運(yùn)用在幼蟲上可能是由于1)直接作用于工蜂并引發(fā)封蓋行為,2)或者誘使能引起封蓋的幼蟲行為或生理的反應(yīng),3)或是阻止了一些抑制封蓋行為的化合物的擴(kuò)散。為了驗(yàn)證這些假設(shè),我們用石蠟油對(duì)幼蟲進(jìn)行處理,石蠟油化學(xué)性質(zhì)不活潑,但與使用的酯類具有相似的黏性。用0.25μl石蠟油處理的幼蟲巢房封蓋比0.25μl石蠟油中加入10種酯類混和物(體積比)的巢房封蓋速度要慢。因此,是酯類的存在引發(fā)了封蓋行為,而不是阻止了幼蟲產(chǎn)生的一些抑制化合物的擴(kuò)散。

因此,我們嘗試在沒有蜜蜂幼蟲時(shí)用幼蟲引誘劑誘使巢房封蓋。將含有10種酯類中的任意一種、10種酯的混和物(10E)或是3種吸引蜂螨的酯的混和物(MP,EP,MN)的不同石蠟油引誘劑,濃度從10-1到10-5(重量比),介紹到一群蜂中子脾區(qū)域的中心位置空巢房中。

對(duì)照組的引誘劑(不合酯類)和濃度為10-1及10-5時(shí)引誘劑均被工蜂移走。相反,在12h后,含引誘劑甲基酯濃度為10-2、10-3和10-4(重量比)的巢房有部分封蓋。這證實(shí)了每種化合物對(duì)工蜂封蓋行為有直接影響。36h后,含引誘劑甲基酯(不包括甲基硬脂酸酯)和10種酯混和物濃度為10-3的巢房數(shù)量增加,但是濃度在10-2和10-4的引誘劑差異不顯著。

引起封蓋的最佳酪類濃度是10-3。在這個(gè)濃度,引誘劑中酯的含量為0.05~0.1g,相當(dāng)于30~60只幼蟲的用量。然而,在12h或36h的實(shí)驗(yàn)中,這些酯只有部分釋放到引誘劑表面,大部分仍留在石蠟油中。

工蜂對(duì)濃度為10-4的甲基亞油酸酯(ML),甲基亞麻酸酯(MN),甲基油酸酯(MO)和3種吸引蜂螨的混和物(3A:甲基棕櫚酸酯,棕櫚酸乙酯,甲基甲麻酸酯)及10種酯類(10E)混和物的反應(yīng)相當(dāng)于3~6只幼蟲用量作為整體引誘劑的反應(yīng),工蜂對(duì)這些物質(zhì)表現(xiàn)出高度敏感性。在相同濃度下,3A和10E所起的作用并不比由ML,MN,MO或MP所起的作用大。因此,這些甲基酯可以認(rèn)為是幼蟲產(chǎn)生的信息混和物中單獨(dú)的有效成分,并引發(fā)工蜂的巢房封蓋行為。其它化合物,甲基硬脂酸酯(MS)、乙基亞油酸酯(EL)、乙基亞麻酸酯(EN)、乙基油酸酯(EO)、棕櫚酸乙酯(EP)所起的作用小,而硬脂酸乙酯沒有作用。

已經(jīng)證實(shí)了這些化學(xué)信息在巢房封蓋行為中起作用,但不排除還有其它的信號(hào),比如自然條件下的機(jī)械信號(hào)。需要指出的是兩種化合物,MP和MN可能同時(shí)作為蜜蜂的信息素和寄生螨的激素起作用。這些化合物由蜜蜂幼蟲釋放,先吸引蜂螨,再吸引工蜂對(duì)巢房進(jìn)行封蓋。

 

(編譯自《Naturwissenschaften》77:334—336,1990.

作者:Yves Le Conte等)

引自《養(yǎng)蜂科技》2005(5)

顏偉王 張娟編

譯江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院

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