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中國(guó)東方蜜蜂分類研究結(jié)果和進(jìn)展

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摘要:本文概述了中國(guó)東方蜜蜂分類研究的發(fā)展概況,并總結(jié)了對(duì)68個(gè)地區(qū)188個(gè)樣點(diǎn)的東方蜜蜂進(jìn)行多重分析方法對(duì)形態(tài)測(cè)定的數(shù)據(jù)得出的結(jié)果:中國(guó)大陸的東方蜜蜂主要分為4個(gè)類群:1.生活在吉林、遼寧、北京和山西的東方蜜蜂;2.甘肅天水、四川中部的體型較大的東方蜜蜂;3.云南南部、廣東、廣西、香港合海南的體型較小的東方蜜蜂;4.中國(guó)其它地區(qū)的東方蜜蜂。這一最新結(jié)果與分子標(biāo)記鑒定的結(jié)果相一致。

關(guān)鍵詞:東方蜜蜂;分類;線粒體DN3中國(guó)

東方蜜蜂(Apis cerana Fabllcius)是 Fabricius 于在1793年發(fā)現(xiàn)并定名的,主要分布于南亞及東亞,是世界上現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的9個(gè)蜂種之一。長(zhǎng)期以來(lái),東方蜜蜂由于對(duì)我國(guó)各地氣候、蜜源條件具有良好的適應(yīng)性,對(duì)當(dāng)?shù)氐牟涣家蛩乜鼓嫘詮?qiáng)而形成了許多優(yōu)良的地方蜂種。目前我國(guó)的東方蜜蜂有200多萬(wàn)群,大部分處于半野生、半家養(yǎng)狀態(tài)。由于分布地區(qū)不同,氣候條件、地理環(huán)境也存在諸多差異,因而東方蜜蜂在個(gè)體大小,體色上呈不同變化,產(chǎn)蜜量和行為也存在著一定的不同。

近年來(lái),由于人為因素導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境的惡化,對(duì)野生蜜蜂蜂蜜的過(guò)度獵取和盲目引進(jìn)西方蜜蜂等已經(jīng)使我國(guó)這一寶貴的資源遭到不同程度的損害。調(diào)查顯示,原上世紀(jì)80年代曾經(jīng)設(shè)有中蜂繁殖場(chǎng)或生產(chǎn)基地的一些地區(qū),中蜂數(shù)量已急劇減少,有些地區(qū)中蜂已近滅絕,這無(wú)疑對(duì)中國(guó)及世界的養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)及科學(xué)都將造成巨大的損失。

1 研究歷史及研究背景

東方蜜蜂在亞洲的分布范圍西至印度和阿富汗,東至日本、朝鮮、菲律賓、蘇拉威西和帝汶,北到北緯46°,南達(dá)華萊士線。

西方學(xué)者對(duì)于東方蜜蜂的關(guān)注及研究都較國(guó)內(nèi)更早。早期的分類學(xué)家 Ruttel-Reepen (1906)在分類上曾將東方蜜蜂歸為西方蜜蜂的一個(gè)亞種,并又細(xì)分為6個(gè)不同的地理類型。1929年 Skorikovi 把這6個(gè)地理類型定為4個(gè)種和1個(gè)亞種,井把它們歸為1個(gè)亞屬。1954年 C.R.Kellogg 提出中國(guó)福建蜂種為 Apis cerana peroni,而其余地方包括東部平原的蜜蜂均為中華蜜蜂亞種。

1988年,Ruttner 根據(jù)亞洲不同地方東西方蜜蜂的形態(tài)學(xué)分類的數(shù)據(jù)進(jìn)行多變量分析,提出了東方蜜蜂只有4個(gè)亞種的新觀點(diǎn),這4個(gè)亞種分別是印度蜂亞種 A.cerana indica (南印度、斯里蘭卡、孟加拉國(guó)、緬甸、馬來(lái)西亞、泰國(guó)、印尼和菲律賓);日本蜂亞種 A. cerana japonici (日本);喜馬拉雅亞種A.cerana himalaya(西馬拉雅地區(qū)的中部和東部);中蜂亞種 A.cerana cerana (阿富汗、巴基斯坦、北印度、中國(guó)和北越),他同時(shí)也注明,來(lái)自菲律賓的蜜蜂可能屬于另外一個(gè)新的亞種 A.cerana philippina 。他在同年提出的蜜蜂形態(tài)數(shù)值分類方法能夠較準(zhǔn)確的反映蜜蜂的區(qū)系分類和不同的生物地理型,是目前最常用也是迄今最準(zhǔn)確的形態(tài)測(cè)定標(biāo)準(zhǔn),這一標(biāo)準(zhǔn)的提出大大促進(jìn)了蜜蜂分類的進(jìn)展。

在我國(guó),除了新疆荒漠、內(nèi)蒙古荒原外,從海南島、臺(tái)灣島到內(nèi)陸,從東部沿海到西部海拔4000米的青藏高原均發(fā)現(xiàn)有分布。在國(guó)內(nèi),對(duì)東方蜜蜂的形態(tài)學(xué)研究及行為多樣性研究著手較晚。由楊冠煌主持從1975年開始,中國(guó)發(fā)起了在全國(guó)大范圍內(nèi)對(duì)東方蜜蜂的資源調(diào)查,總計(jì)共收集了全國(guó)222個(gè)點(diǎn)的樣,測(cè)定的工蜂形態(tài)及行為特征從3個(gè)至20個(gè)不等,其中也包括蜂群的經(jīng)濟(jì)性狀取得了不少成就,調(diào)查結(jié)果均發(fā)表在中國(guó)養(yǎng)蜂學(xué)的文獻(xiàn)上。根據(jù)這些文獻(xiàn)分析,中國(guó)的東方蜜蜂大體可分為5個(gè):地理類型,包括海南地理類型、云南南部地理類型、西藏地理類型、東部地理類型和阿壩地理類型。同時(shí),他們把中國(guó)的蜜蜂分為7個(gè)生態(tài)型,棕櫚樹林生態(tài)型、海南高山生態(tài)型、廣東廣西生態(tài)型、云南高原生態(tài)型、北部生態(tài)型和長(zhǎng)白山生態(tài)型。

這些研究工作為我國(guó)東方蜜蜂的資源狀況、起源、分化、系統(tǒng)發(fā)育的探討奠定了一定的基礎(chǔ)。遺憾的是,由于當(dāng)時(shí)的工作條件有限,沒(méi)有使用數(shù)據(jù)處理方法進(jìn)行分析,其中最常見的形態(tài)測(cè)定特征也僅包括喙長(zhǎng)、前翅長(zhǎng)和翅脈角,以及出版資料上的數(shù)據(jù)不完整等方面問(wèn)題,所以這些研究結(jié)果沒(méi)有引起國(guó)際學(xué)術(shù)界的重視。

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,使蜜蜂的研究方式由表及里,由宏觀轉(zhuǎn)向微觀進(jìn)一步延伸。從上世紀(jì)80年代未開始,在蜜蜂的物種起源,種群遺傳結(jié)構(gòu),種內(nèi)和種間遺傳分化,系統(tǒng)分類等方面的研究中,已開始了的mtDNA(即線粒體DNA)的應(yīng)用。mtDNA CoⅡ基因、ND2基因和CoⅠ-CoⅡ的序列變異在蜜蜂不同的種內(nèi)間表現(xiàn)出多態(tài)性,西方蜜蜂由于其CoⅡ基因長(zhǎng)度多態(tài)性和mtDNA內(nèi)切酶Drd位點(diǎn)的不同分為三個(gè)主要的不同進(jìn)化支系閡。tR-Naleu-CoⅡ基因已經(jīng)被用來(lái)鑒別西方蜜蜂不同的亞種或品系。Smith等人1997年用CoⅡ基因、ND2基因來(lái)鑒別亞洲南亞部分地區(qū)東方蜜蜂的不同類群,發(fā)現(xiàn)它們由此分為數(shù)個(gè)不同的單倍型,這些單倍型與它們?cè)换譃榈纳锏乩硇突疚呛蠄A。利用此項(xiàng)技術(shù)對(duì)我國(guó)東方蜜蜂進(jìn)行研究,將為我國(guó)東方蜜蜂資源狀況、起源、分化、系統(tǒng)發(fā)育的探討提供了一份基于遺傳物資的研究結(jié)果。

2 研究現(xiàn)狀及研究進(jìn)展

云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所對(duì)我國(guó)具有野生蜜蜂分布的地區(qū)根據(jù)不同的氣候類型和地理環(huán)境的邱個(gè)地區(qū)選出約188個(gè)樣點(diǎn),采集各種野生蜜蜂標(biāo)本,就這些東方蜜蜂的形態(tài)區(qū)系分類、mtDNA CoⅡ基因、ND2基因和CoⅠ-CoⅡ的序列變異DNA限制片段長(zhǎng)度多態(tài)性、DNA指紋圖譜進(jìn)行一次系統(tǒng)的研究,得到了丫系列的結(jié)果。

用因素分析、聚類分析和區(qū)辨分析等方法對(duì)形態(tài)測(cè)定的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理得出:中國(guó)大陸的東方蜜蜂主要分為4個(gè)類群:1、生活在吉林長(zhǎng)白山溫帶闊葉林的東方蜜蜂個(gè)體較大、體色較黑,與日本、韓國(guó)的東方蜜蜂較為相似,它們同屬一個(gè)類群;2、來(lái)自亞熱帶常綠闊葉林的東方蜜蜂(甘肅天水、湖北和湖南)與云南北部、北京、尼泊爾的東方蜜蜂聚集為一類群;3、而居住在南方熱帶季雨林,如:福建、廣東、廣西和云南部分南方的東方蜜蜂與低海拔亞熱帶常綠闊葉林的東方蜜蜂(越南、四川和黃山)聚集為另一類群;4、云南南方如:景洪、思茅、河口、鎮(zhèn)康、元江、屏邊、草壩和開遠(yuǎn)的東方蜜蜂,與泰國(guó)和緬甸的東方蜜蜂非常接近,同時(shí)與亞熱帶常綠闊葉林的東方蜜蜂相鄰,它們同屬一個(gè)類群;值得關(guān)注的是,來(lái)自高寒濕地的東方蜜蜂(甘肅岷縣)是目前在亞洲已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的東方蜜蜂中,其個(gè)體最大、顏色最深。在因素分析和集合分析里,它具有獨(dú)特的位置。

通過(guò)對(duì)線粒體DNA CoⅠ—CoⅡ基因之間非編碼區(qū)核甘酸序列進(jìn)行測(cè)序和分析,得出中國(guó)大陸的東方蜜蜂共有9個(gè)基因型(線粒體基因類型),除了以前報(bào)道過(guò)的4個(gè)基因型外(即日本基因型1、日本基因型2、韓國(guó)基因型4和柬埔寨基因型),這次新發(fā)現(xiàn)了另外5個(gè)新的基因型,即中國(guó)基因型1、中國(guó)基因型2、中國(guó)基因型3、中國(guó)基因型4和中國(guó)基因型5,所有這些基因型均屬于亞洲大陸基因系列,中國(guó)大陸的東方蜜蜂主要是日本基因型1。中國(guó)眠山地區(qū),即甘肅南部和四川北部阿壩的基因型最為豐富,有4個(gè)基因型。根據(jù)D.Smith等人的研究報(bào)道,亞洲大陸的東方蜜蜂主要分為2個(gè)基因系列,即亞洲大陸基因系列(主要包括日本、朝鮮半島、中國(guó)大陸、越南、泰國(guó)和緬甸的部分地區(qū)的東方蜜蜂)和蘇打那基因系列(主要包括印度尼西亞;馬來(lái)西亞和緬甸的部分地區(qū))。我們對(duì)線粒體DNA基因型研究結(jié)果與形態(tài)研究結(jié)果基本一致,這可能蜜蜂的形態(tài)特征主要受環(huán)境條件的影響,而線粒體基因類型的形成主要是基因突變、遷移和漂流的結(jié)果。

我們的上述研究為中國(guó)蜜蜂的資源狀況、起源、分化、系統(tǒng)發(fā)育的探討提供了一份基于形態(tài)和遺傳物資的研究結(jié)果,為東方蜜蜂在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中的作用,特別是在生態(tài)系統(tǒng)中維持生物多樣性的作用等這些問(wèn)題的探討提供重要的科學(xué)依據(jù)。該項(xiàng)目研究為保護(hù)、持續(xù)開發(fā)和利用我國(guó)這一寶貴的生物資源具有重要意義。

參考文獻(xiàn)(略)

引自《中國(guó)蜂業(yè)》2007(7)

云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所 糜佳霖 譚墾

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