1 可能引發(fā)CCD的潛在因素
1.1 傳染性疾病
蜜蜂經(jīng)常受到寄生蟲(chóng)和病原菌的侵害。這些病害如：大蜂螨、美幼病、歐幼病、白堊病等，都有很明顯的病癥，與CCD病癥完全不同，并不是引起CCD的主要原因。也有研究者指出.免疫基因的表達(dá)動(dòng)用大量的體蛋白，同時(shí)消耗大量的能量。當(dāng)真菌、微孢子、球囊菌等侵染達(dá)到高水平時(shí)，蜜蜂沒(méi)有能力對(duì)病原曲進(jìn)行有效的免疫反應(yīng)，因而迅速死亡和消失?？茖W(xué)家們并沒(méi)有排除這些因素。
Cox-Foster 等人采用宏基因組學(xué)的方法，對(duì)出現(xiàn)CCD癥狀的蜂群和正常的蜂群中的微生物群落進(jìn)行了調(diào)查分析，均發(fā)現(xiàn)有囊狀幼蟲(chóng)病毒(SBV，Sacbrood virus)、殘翅病毒(DWV, Deformed wing vires)、黑蜂王臺(tái)病毒(BQCV，Black queen cell virus)、急性蜜蜂麻痹病毒(ABPV，Acute bee paralysis virus), 但僅在出現(xiàn)CCD癥狀的蜂群中發(fā)現(xiàn)有以色列急性麻痹病毒(IAPV，Israeli acule paralysis virus)和克什米爾蜜蜂病毒(KBY，Kashmir bee virus)，且IAPV在CCD癥狀的群里存在的概率為83.3％，而在無(wú)CCD癥狀的蜂群里存在的概率僅為1％，推測(cè)CCD的主要病原為IAPV。但僅靠?jī)烧叩南嚓P(guān)性強(qiáng)仍無(wú)法排除是否內(nèi)其它因素引發(fā)的CCD，IAPV可能是繼發(fā)性感染的。
Pettis 在健康的蜂群中同樣也檢測(cè)到了IAPV，至于IAPV是如何傳播的，它們是否在毒力上有差異，目前尚未清楚。CCD是否是化學(xué)殺蟲(chóng)劑和IAPV相互作用，或者是螨和殺蟲(chóng)劑相互作用.這些都有待進(jìn)一步研究。
東方蜜蜂微孢子(Nosema ceranae)原本寄生于東力蜜蜂，現(xiàn)已侵染西方蜜蜂，在健康或弱群中均能檢測(cè)出。Cox-Foster等用PCR技術(shù)檢測(cè)出所有的蜂場(chǎng)都感染了東方蜜蜂微孢子，總感染率為94.1％，其中在CCD癥狀的蜂群中為100％，無(wú)CCD癥狀的蜂群為85.7％。Higes 研究指出在歐洲蜜蜂的蜂群中接種東方蜜蜂微孢子，也會(huì)引起蜂群突然衰竭。蜂群衰弱的現(xiàn)象起初并不明顯，直至蜂干產(chǎn)卵數(shù)小于蜜蜂感染死亡數(shù)才會(huì)出現(xiàn)衰竭。接種東方蜜蜂微抱子后，蜂群長(zhǎng)時(shí)間無(wú)明顯癥狀期與CCD前期現(xiàn)象剛好相符。
1.2 化學(xué)藥物的亞致死效應(yīng)
1.2.1 蜂群中化學(xué)藥物的使用
由于不合理用藥、長(zhǎng)時(shí)間使用同一種藥物.導(dǎo)致蜂螨和一些病原菌的耐藥性增強(qiáng)，養(yǎng)蜂者不得不加大藥物的劑量。蜜蜂長(zhǎng)時(shí)間暴露在殘留的化學(xué)藥物中，縮短了壽命。Frazier在蜂箱內(nèi)檢測(cè)出大量的氟氰胺菊酪(Fluvalinate)、殺菌劑、除草劑、殺蟲(chóng)劑等，這些具有潛在毒性的藥物相互作用，嚴(yán)重影響了蜜蜂的健康，即使根據(jù)說(shuō)明書(shū)和專(zhuān)家建議的最好管理操作使用，仍然對(duì)蜜蜂有亞致死效應(yīng)。這些亞致死效應(yīng)可能與CCD有關(guān)。
1.2.2 環(huán)境中的化學(xué)毒素
新的殺蟲(chóng)劑的開(kāi)發(fā)和使用，必須對(duì)蜜蜂和其它益蟲(chóng)無(wú)危害性。但是這些新的殺蟲(chóng)劑廣泛使用可能的結(jié)果卻是難于預(yù)測(cè)的，有可能一些新的殺蟲(chóng)劑的使用與CCD相關(guān)。對(duì)于是否由殺蟲(chóng)劑引起的CCD，仍存在爭(zhēng)議。
近幾年，法國(guó)大范圍地使用煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑(吡蟲(chóng)啉)，導(dǎo)致蜜蜂大量死亡。用這類(lèi)內(nèi)吸性殺蟲(chóng)劑浸泡種子，藥物被根吸收，轉(zhuǎn)移到植物的各個(gè)部位，以及花粉和花蜜，對(duì)蜜蜂有潛在的危險(xiǎn)。然而 Bailey研究指出在糖漿和花粉中拌人這種殺蟲(chóng)劑(濃度和自然界的殘留量一致)飼喂蜜蜂，對(duì)蜂群繁育和蜜蜂的壽命并無(wú)影響。即使這樣，也不能完全說(shuō)明煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑并非引發(fā)CCD的原因。當(dāng)蜜蜂長(zhǎng)時(shí)間暴露在口比蟲(chóng)啉亞致死量下，蜜蜂的學(xué)習(xí)和記憶能力便受到損傷。
至于轉(zhuǎn)基因作物所表達(dá)抗除草劑和殺蟲(chóng)相關(guān)蛋白是否對(duì)蜜蜂造成毒害尚無(wú)定論，至少?zèng)]有確鑿證據(jù)證實(shí)轉(zhuǎn)基因作物能夠引起蜜蜂急性中毒。對(duì)于轉(zhuǎn)基因作物的研究仍在進(jìn)行，新的研究結(jié)果顯示，轉(zhuǎn)基因作物對(duì)蜜蜂的數(shù)量并無(wú)影響。
1.3 蜜蜂飼養(yǎng)管理
1.3.1 缺乏營(yíng)養(yǎng)/營(yíng)養(yǎng)不良
營(yíng)養(yǎng)不良對(duì)蜜蜂來(lái)說(shuō)是種應(yīng)激，可能削弱蜜蜂的免疫系統(tǒng)，影響了蜜蜂對(duì)病敵害的抵抗力。在賓夕法尼亞州對(duì)養(yǎng)蜂者的調(diào)查中，養(yǎng)蜂者有個(gè)共識(shí)：認(rèn)為“營(yíng)養(yǎng)脅迫”可能是造成CCD的又一因素，營(yíng)養(yǎng)不良和群勢(shì)弱的蜂群出現(xiàn)CCD癥狀較常見(jiàn)，而健康的、營(yíng)養(yǎng)良好的蜂群卻無(wú)明顯現(xiàn)象。一些研究者把CCD現(xiàn)象歸咎于在越冬蜂群飼喂高果糖玉米糖漿，但在未飼喂高果糖玉米糖漿的蜂群也出現(xiàn)了CCD現(xiàn)象。盡管這樣，許多養(yǎng)蜂者放棄了用高果糖玉米糖漿飼喂蜜蜂的做法，認(rèn)為高果糖玉米糖漿來(lái)自于轉(zhuǎn)基因玉米，在生產(chǎn)加工過(guò)程中可能形成對(duì)蜜蜂有害的副產(chǎn)品。還有一些研究者指出商業(yè)化授粉使得蜜蜂只能采集單一植物的花粉，無(wú)法采集多種植物的花粉補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)缺乏，增加免疫系統(tǒng)壓力。
1.3.2 頻繁轉(zhuǎn)地授粉
在美國(guó)，經(jīng)濟(jì)作物主要靠蜜蜂授粉增加收入。頻繁地轉(zhuǎn)地，長(zhǎng)距離運(yùn)輸授粉，使得蜜蜂無(wú)法正常飛行，巢內(nèi)的溫度波動(dòng)較大，這些因素削弱了蜜蜂的免疫能力，倘若沒(méi)有及時(shí)補(bǔ)充憂(yōu)質(zhì)花粉，恢復(fù)蜜蜂原有的蛋白水平，增強(qiáng)蜜蜂體質(zhì)，蜂群對(duì)疾病的敏感性增加，病菌和原蟲(chóng)更易侵染蜜蜂。這與頻繁轉(zhuǎn)地授粉蜂場(chǎng)更多引發(fā)CCD現(xiàn)象相一致。
1.4 缺乏遺傳多樣性
遺傳差異的多樣性是蜜蜂有效行為防御的重要因素。遺傳多樣性的缺乏可以導(dǎo)致蜜蜂對(duì)病蟲(chóng)害敏感性、抗逆性下降。野生蜂群銳減加上專(zhuān)業(yè)化、商業(yè)化的蜂王育種，使得蜂群間的遺傳差異不斷減少。這種遺傳瓶頸，使得種學(xué)家們嚇疑蜂王品質(zhì)的下降、蜜蜂血統(tǒng)和遺傳多樣性的缺乏是引起CCD的原因。
1.5 環(huán)境變化
不少學(xué)者認(rèn)為全球氣候變暖和電磁輻射是引發(fā)CCD的因素。氣候變暖已使得一些蜜源植物提前開(kāi)花，也可能影響植物的泌蜜量，甚至有可能使這些植物無(wú)法開(kāi)花。不少養(yǎng)蜂者認(rèn)為氣候變化是引發(fā)CCD的又一因素。Harst 等人在研究射頻對(duì)蜜蜂的影響時(shí)指出，當(dāng)蜜蜂被放置在無(wú)線(xiàn)基站包圍的封閉電磁場(chǎng)中時(shí)，蜜蜂歸巢的能力降低，而且處理組蜂巢的重量明顯減少。
2 國(guó)內(nèi)類(lèi)似情況及可能原因
CCD癥狀最明顯的現(xiàn)象是大量的成年工蜂短時(shí)間內(nèi)消失，巢內(nèi)外無(wú)任何尸體。在我國(guó)也曾出現(xiàn)類(lèi)似的這種現(xiàn)象，原因也各不相同。
2.1 飼喂蛋白質(zhì)飼料
在早春繁育階段，以混合蛋白質(zhì)(花粉＋豆粉)作為蜜蜂飼料，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值低，容易引起蜜蜂的消化不良，縮短蜜蜂壽命，越冬蜂過(guò)早死亡，而蜂群內(nèi)有大量幼蟲(chóng)、卵，出現(xiàn)類(lèi)似CCD癥狀。分析其原因可能為：
在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，蜜蜂相應(yīng)地形成了與采集行為相適應(yīng)的消化系統(tǒng)和生理機(jī)制?；ǚ蹫槊鄯涮峁┝松L(zhǎng)發(fā)育所需要的蛋白質(zhì)、脂肪、維生素、礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)素。豆粉作為蜜蜂飼料的蛋白原料，含有胰蛋白酶抑制劑、皂角苷和尿素酶等營(yíng)養(yǎng)障礙物質(zhì)，雖然熱處理可破壞大豆中的營(yíng)養(yǎng)障礙物，但同樣也破壞了氨基酸、維生素等其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。相對(duì)于花粉，豆粉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值(蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和不同氨基酸間的比例)不符合蜜蜂發(fā)育需求，大量未被消化物質(zhì)積聚在消化道中，使得消化道的壓力增大，抵御消化道病菌的能力降低。
2.2 機(jī)械損傷
在北方，椴樹(shù)花期過(guò)后，蜂群稍加繁殖、調(diào)整，便投入采集葵花蜜，但有的弱群基本沒(méi)有再生產(chǎn)能力。再者，由于葵花花管深，蜜腺位于花筒基部周?chē)?，蜜蜂采集過(guò)程中與花管壁的激烈摩擦導(dǎo)致蜜蜂機(jī)體嚴(yán)重?fù)p傷，加劇成年采集蜂死亡，徹底地削弱了群勢(shì)，拖垮了蜂群，給繁殖越冬蜂造成很大困難。嚴(yán)重的是，蜂群都難以越冬，直接影響下年蜂群的繁殖和生產(chǎn)。即使勉強(qiáng)越冬成功的，由于越冬蜂體質(zhì)差(越冬前已經(jīng)哺育大量幼蟲(chóng)或無(wú)法正常排泄)，早春管理不善(飼料低劣、保溫、保濕不當(dāng)?shù)?，越冬蜂過(guò)早死亡，蜂群內(nèi)勞力不足，哺育蜂無(wú)法哺育蜂群內(nèi)大量的幼蟲(chóng)、卵，蜂群無(wú)法正常繁殖，導(dǎo)致春衰。
2.3 植物激素
南安是福建龍眼蜜的主要產(chǎn)區(qū)之一，每年5月，都會(huì)吸引大量蜂農(nóng)聚集于此。某農(nóng)場(chǎng)場(chǎng)主為了使果樹(shù)提前開(kāi)花，向龍眼花束噴灑催花素。晉江安海某蜂農(nóng)不知情，進(jìn)入果園放蜂，成年的采集蜂因藥物作用，失去飛行和回巢能力，成團(tuán)集結(jié)在樹(shù)枝，直至死亡。倘若這些蜜蜂死在野外，人們無(wú)法看到，它們同樣也出現(xiàn)類(lèi)似CCD現(xiàn)象。
綜上分析，CCD表現(xiàn)出來(lái)的癥狀，并非只是單一的“蜜蜂崩潰失調(diào)”病害，越來(lái)越多的證據(jù)表明很可能是由多種病害或多個(gè)因素相互作用，引發(fā)出類(lèi)似的共同表象。由此也可看出，無(wú)脊椎動(dòng)物疾病的癥狀在診斷學(xué)上的意義并不大。隨著人們對(duì)CCD的深入研究，最終可能因各個(gè)不同的病因?qū)CD細(xì)化為各個(gè)病害，或該病害是由多種因素共同造成。控制該病害的思路應(yīng)從多角度出發(fā)，綜合分析，找到主要的誘發(fā)因素，針對(duì)性地采取不同的措施，而不能寄希望于采用一種方法解決該問(wèn)題。鄭志陽(yáng) 梁勤福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院